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DIFFERENT THERMAL ENVIRONMENT DURING DORMANT SEASON LEAD TO A DIFFERENTIAL COLD HARDINESS STATUS IN VITIS VINIFERA CV MALBEC. THE EXPERIENCE IN MENDOZA, ARGENTINA DIFERENTES AMBIENTES TÉRMICOS DURANTE LA ESTACIÓN DE DORMICIÓN INDUCEN A UN ESTADO DIFERENCIAL DE RESISTENCIA AL FRÍO EN VITIS VINIFERA CV. MALBEC. LA EXPERIENCIA EN MENDOZA, ARGENTINA.
GONZALEZ ANTIVILO, Francisco1*; PAZ, Rosalía Cristina2; KELLER, Markus3; BORGO, Roberto4; TOGNETTI, Jorge5, 6; ROIG JUÑENT, Fidel1 1 Laboratorio de Dendrocronología e Historia Ambiental, IANIGLA, CCT-CONICET-Mendoza, Av. Ruiz Leal s/n, Parque Gral. San Martín, CC 330, PO Box 5500 Mendoza, Argentina. 2CIGEOBIO (FCEFyN, UNSJ/CONICET). Av. Ignacio de la Roza 590 (Oeste), J5402DCS, Rivadavia, San Juan, Argentina. 3Department of Horticulture, Irrigated Agriculture Research and Extension Center, Washington State University, Prosser, WA 99350, USA 4Cátedra de Fisiología Vegetal, FCA, UNCuyo. Almirante Brown 500, Luján de Cuyo, Mendoza, Argentina. 5Laboratorio de Fisiología Vegetal - FCA, UNMdP. 6Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires, Argentina * Corresponding Author: ing.gonzalezantivilo@gmail.com
Abstract: En Vitis sp., la resistencia al frío (RF) adquirida durante la estación de dormición (ED) es crucial para la supervivencia y el rendimiento. La mayoría de la información sobre RF es obtenida en áreas cercanas a 40°N, donde las temperaturas causan daños recurrentes en viñedos. En Mendoza (Argentina, 32°35°S; MZA) también se han detectado síntomas de daño por frío, sin embargo existe escasa información local. Comparamos el macroclima de MZA con un área de referencia del Hemisferio Norte (RefHN) localizada a los 46°N empleando 10 años de registros diarios para identificar factores que podrían disparar una RF diferencial en vides durante ED. De este modo, observamos diferencias en las temperaturas máximas (Tmax) y amplitud térmica (AT), especialmente en la etapa media de la ED. Para evaluar si el ambiente térmico puede afectar la RF, plantas del cv Malbec (Mb) de 2 años fueron mantenidas en dos condiciones térmicas diferentes: Invierno Natural (IN) e Invierno con Calentamiento Artificial (ICA). Se midió la evolución de la RF en floema de troncos mediante heladas simuladas (4°C/h; n=10) desde junio a septiembre (2016). La RF se estimó determinando la supervivencia del floema por método de amarronamiento, utilizando la dosis de temperatura letal del 50% de las muestras (LT50). Nuestros resultados sugieren que Mb sometida a una distinta historia térmica alcanza diferente RF en los distintos muestreos excepto cerca de la brotación, donde la RF se igualó entre los tratamientos. Concluimos que valores de RF obtenidos en otras regiones geográficas no son directamente extrapolables a las condiciones de MZA, remarcando la necesidad de generar más información local. Palabras clave: Vitis vinifera, resistencia al frío, macroclima, temperatura, desaclimatación, Malbec 1. Introducción Las condiciones térmicas afectan la distribución de los viñedos en el mundo, estando las principales zonas vitivinícolas localizadas entre las latitudes 30-50° N y 30-40° S lo que se es considerado como área templada con cambios estacionales bien marcados. La vid, al ser una planta perenne, durante la ED necesita adquirir RF para sobrevivir a la rigurosidad del invierno y obtener buenos rendimientos en el ciclo vegetativo. Los eventos de frío por debajo de 0 °C en la ED pueden matar plantas, favorecer brotaciones desparejas, rebrotes desde la zona basal del tronco, rajaduras y generar desbalances en la canopia (Figura 1) (Brusky Odneal, 1983). Además las heladas tardías de primavera afectan directamente la producción por daño en las inflorescencias (Fennell, 2004). La mayoría de los viñedos implantados más allá de los 40° N están afectados por eventos de frío recurrentes, lo que daña a las plantas y su producción. Esto implica un impacto directo en el manejo del cultivo (Keller and Mills, 2007) y un permanente monitoreo y estimación de RF a tiempo real (http://wine.wsu.edu/research-extension/weather/cold-hardiness). En el hemisferio sur (HS) la mayoría de los viñedos implantados en Nueva Zelandia, Chile, Australia y Sudáfrica, se encuentran en regiones con macroclima marítimo con escaso índice de continentalidad, y por lo tanto con poca incidencia de daño por frío en la ED (Mullins et al., 1992), aunque si pueden tener daños por heladas tardías (Friend et al., 2011). A diferencia de esta situación, en la provincia de MZA, principal región productora de vino de Argentina, presenta una alta continentalidad y elevada amplitud térmica, lo que induce a una mayor incidencias de frío invernal y heladas tardías (González Antivilo et al., 2017). Sin embargo, existe escasa información respecto al daño por frío en este hemisferio, no solamente para los viñedos sino para otros frutales como olivo. A pesar del hecho que en MZA es frecuente observar síntomas atribuibles al daño por frío, existe una variabilidad interanual en la severidad del daño durante la ED, no siendo una condición recurrente ni generalizada en todo el territorio provincial. Por otra parte, la información local disponible para la RF en cultivares de vides es escasa, siendo estos valores extrapolados mayoritariamente a partir de estudios conducidos en el HN. Este trabajo tiene por objetivo comparar 10 años de registros climáticos entre MZA y una región con una condición típica del HN (región de referencia) localizada a los 46° N de latitud durante la ED. Se utilizaron los registros diarios de temperaturas máximas (Tmax), mínimas (Tmin), media (Tmedia), amplitud térmica (AT) y humedad relativa (HR) a estos fines. De este modo, se buscó detectar las diferencias y similitudes climáticas ya que en ambas regiones se registra daño por frío. Finalmente, con el fin de evaluar cómo y cuánto las variables térmicas pueden afectar el nivel de RF, plantas del cv. Mb clon Perdriel de 2 años fueron mantenidas en dos condiciones térmicas diferentes durante el invierno del 2016: IN e ICA (con aporte exógeno de calor durante la noche). Se midió mensualmente la RF del floema de los troncos sometidos a ambos tratamientos desde junio a septiembre mediante una helada simulada (-4°C/h; n=10). Los resultados sugieren que la variedad Mb sometida a distinta historia térmica presenta una RF diferencial, lo que tiene implicancia en la selección de la zona de cultivo al momento de la plantación. Por otro lado, la diferencia en la RF entre los tratamientos fue estadísticamente significativa durante las etapas tempranas y media del invierno, y no significativa durante la etapa tardía de esta estación (fechas cercanas a la brotación). Los resultados de RF obtenidos en otras regiones geográficas no son directamente extrapolables a las condiciones de MZA, por lo que es necesario más información local. Materiales y métodos 1. Comparación de condiciones macroclimáticas en MZA (Argentina) y Zona de referencia en HN (RefHN): Las variables macroclimáticas diarias de un registro de 10 años (2002-2012) durante la ED (otoño-invierno) en los viñedos en las regiones de MZA y Noroeste de EEUU fueron analizadas a partir de registros de dos estaciones meteorológicas oficiales: una de DACC (Dirección de contingencias climáticas) localizada en INTA La Consulta, San Carlos, MZA (33° 43’ 10’’ S lat; 69 69° 0,6’ 16’’ W long) y la otra localizada en IAREC (Centro de investigación y extensión de cultivos de regadío de la Universidad estatal de Washington (46° 15’ 25’’ N; lat, 119 44’ 25’’ W long). Dado que las estaciones climáticas ocurren en diferentes días del año según el hemisferio, los datos fueron estandarizados considerando como día 1 de la ED al comienzo del otoño. Los parámetros evaluados fueron Tmax, Tmin, AT y HR. La ED se subdividió en 3 etapas: ED-temprana (otoño), ED-media (junio a julio en HS y diciembre a enero en HN) y ED-tardía (meses de agosto-septiembre en HS y febrero-marzo en HN). 2. Evolución de la RF en dos ambientes térmicos distintos 2.1. Material vegetal y condiciones ambientales (tratamientos): El ensayo se realizó con 200 plantas de Vitis vinifera var Mb clon Perdriel de 2 años de edad en macetas de 5 litros. Desde el día 15/06/16 al 25/09/16 las plantas se dispusieron bajo dos condiciones térmicas diferentes (n=100 por tratamiento): 1) Invierno natural (IN) bajo las condiciones ambientales naturales de Godoy Cruz, MZA (32° 55’ S 68° 50’ O) y 2) Invierno con Calentamiento Artificial (ICA), utilizando un invernadero recubierto con plástico cristal uv de 200 micrómetros y con una fuente de calor externa a gas para elevar la temperatura durante la noche. El monitoreo de temperaturas en ambos tratamientos se realizó con un datalogger conectado a sensores DS1820 (integrados) dispuestos a 40 cm de la superficie del suelo. 2.2. Simulación de helada: Las plantas provenientes de las dos historias térmicas antes mencionadas se sometieron a heladas simuladas para determinar su RF durante distintos momentos del invierno. La simulación se realizó en un freezer convencional de 160 litros controlado por una computadora. La misma fue configurada con una tasa de descenso libre desde la temperatura ambiente hasta alcanzar los 10 °C. La segunda etapa de la simulación se hizo con una tasa de descenso de -4 °C / h hasta llegar a 19 °C. Se realizaron 4 muestreos entre junio y septiembre y en cada uno se seleccionaron 10 plantas por tratamiento. Los troncos de cada planta se seccionaron transversalmente en partes de 2 cm y se mezclaron para hacer una muestra compuesta por tratamiento. Se tomaron al azar 6 secciones por tratamiento y se formaron 8 paquetes de papel aluminio. Los paquetes se dispusieron en el freezer y se retiró 1 por tratamiento cada 2 grados de descenso (desde -2 °C a -16 °C). Se dejó un testigo sin helada simulada por tratamiento. Luego de retirado cada paquete se llevó a heladera (7°C) por 24 hs, y luego a temperatura ambiente y oscuridad por 24 hs más. El amarronamiento en el tejido floemático se consignó como vivo/muerto bajo lupa, y con este valor se estimó la RF mediante LT50 (se describe en el apartado Análisis Estadístico). 3. Análisis estadístico: Las condiciones macroclimáticas se analizaron por modelos lineales generales y mixtos, donde se consideraron efectos fijos el día del año estandarizado y lugar; y como efectos aleatorios el año. Los datos fueron particionados en subperiodos de la ED: temprana, media y tardía. Diferencias significativas entre las medias de los valores de Tmax, Tmin, AT, HR fueron determinadas por el test DGC con un α<0,05. Para el análisis de LT50 en floema de tronco fueron utilizados dos análisis estadísticos. Primeramente, se obtuvieron las curvas ajustadas de proporción de daño para cada tratamiento (IN e ICA) y muestreo (4 fechas) por Modelos lineales generalizados mixtos. Luego, el valor de LT50 se obtuvo por la ecuación π = (exp(η))/(1+exp(η)), donde η es la proporción de tejido vivo. Para comparar los valores de LT50 con la Tmedia de cada tratamiento, se utilizaron los datos de los 7 días previos a la simulación de helada. Todos los análisis estadísticos se realizaron con los software R e Infostat v.2016 (Di Renzo et al., 2016). Resultados y discusión Lo primero que emerge de la comparación térmica durante la ED en los 10 años analizados es que la Tmedia diaria fue de aproximadamente el doble en MZA que RefHN siendo de 9,8 °C y 5,2 respectivamente. Sin embargo en un análisis desglosado se observó que MZA tuvo valores de Tmax superiores en todas las etapas de la ED que los observados en el ambiente de referencia (Tabla 1). Contrariamente, los valores de Tmin no exhibieron el mismo patrón, mostrándose más cercanos entre ambos sitios y siendo significativamente diferentes solamente durante la ED-Media, que a su vez es la subperiodo con diferencias más marcadas. Otra característica remarcable de la región de MZA es que los valores de HR fluctúan alrededor de 60 % a lo largo de toda la ED. Estos valores contrastan con lo observado en el ambiente de referencia, donde la HR comenzó a incrementarse desde la ED-Temprana alcanzando casi el 90% en la ED-Media (caracterizada por alta frecuencia de lluvia y nevadas) para disminuir gradualmente durante la EDTardía hasta alcanzar valores similares a los registrados en MZA (Tabla 1). Los valores de TA tuvieron una relación directa con HR. En este sentido, en MZA la TA resultó relativamente constante durante toda la ED (alrededor de 16 °C) pero con una mayor variación interanual (MZAvar(n-1)= 27,6 y RefHNvar(n-1) = 11,3; p<0,0001). Contrariamente a lo observado en MZA, el ambiente térmico de referencia mostró una reducción gradual de la AT durante la ED-Temprana, llegando a valores mínimos cercanos a los 6 °C durante la DS-Media, para continuar con un incremento gradual durante la ED-Tardía. Con el fin de generar información que valide que una diferencia térmica en el ambiente de hábitat de Malbec clon Perdriel puede determinar diferencias en la resistencia al frío durante la ED se dispusieron las plantas en dos ambientes térmicos diferentes: Invernáculo (mayores Tmin y Tmax) y Campo (testigo en condiciones naturales). Los daños por frío en plantas de vid se han registrado tanto en la zona de referencia como en MZA. En este último sitio se ha registrado a campo, mediante cortes transversales en troncos jóvenes, la presencia del amarronamiento del anillo floemático en la zona basal en coincidencia con los otros síntomas descritos. Es por ello que se presentan resultados en relación a este tejido ya que es el más expuesto a las bajas temperaturas, es menos resistente que el xilema y tiene una relación directa con la translocación de azúcares necesarios para el reinicio del ciclo vegetativo. Según los resultados obtenidos entre los meses de junio a agosto se observaron diferencias en la resistencia al frío, siendo mayor la diferencia en la ED-Media y acortandose esta brecha hacia la EDTardía (diferencias entre 7 y 3 °C aproximadamente). Las plantas sometidas a condiciones de mayor temperatura (Invernáculo) presentaron menor resistencia al frío excepto en el mes de septiembre donde no se registraron diferencias en la resistencia pero sí en cuanto a las temperaturas de ambos ambientes. Existe escasa información local en cuanto a la resistencia al frío en vides para el HS por lo que se suele extrapolar valores de resistencia de zonas con menores temperaturas, AT y mayor HR. Según lo expuesto en la Tabla 1 las condiciones de la ED para las dos zonas vitivinícolas analizadas son marcadamente diferentes por lo cual la información generada en el HN no siempre podría resultar útil en el HS. En este sentido, en la Tabla 2, nuestros resultados indican que una misma variedad expuesta a distintas condiciones térmicas puede registrar diferencias en su RF. Se desprende la necesidad de generar información local para los distintos oasis productivos como también hacer un seguimiento de la RF durante los momentos más críticos, como los correspondientes a la entrada y la salida de la ED, ya que la planta tiene una RF diferencial según las temperaturas ambientales que preceden al evento de frío. Conclusiones Las diferencias microambientales tienen una marcada incidencia en la RF de Mb en las distintas etapas de la ED, aunque parece que hacia el comienzo de la primavera las diferencias se diluyen. El ambiente más cálido genera condiciones de menor RF por lo que es el más susceptible a cualquier evento crítico de frío, mientras que las plantas de ambientes más fríos presentan una mayor ganancia de RF. Es necesario generar información local de la RF de las distintas variedades de vid en las distintas etapas de la ED. Agradecimiento Este trabajo fue financiado por CONICET. Se agradece la colaboración al grupo de ecofisiología de INTA EEA Mza (Jorge Perez Peña, Eugenia Galat Giorgi, Jorge Prieto y Dante Gamboa), a Federico González de MEByM de IANIGLA (CCT-Mendoza), al equipo de trabajo de IAREC (Lynn Mills, Jhon Ferguson y Alan Kawakami), a la Cátedra de Fisiología de la Facultad de Ciencias Agrarias de la UNCuyo y al Vivero Mercier por aportar el material vegetal con que se realizó este trabajo. Referencias BRUSKY ODNEAL M, 1983. Winter bud injury of grapevines 1981-1982. Fruit Varieties Journal 37(2):45-51 DI RIENZO, JA, CASANOVES, F, BALZARINI, MG, GONZALEZ L, TABLADA M, ROBLEDO, CW, 2011. InfoStat versión 2016. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. URL http://www. infostat. com.ar FENNELL A, 2004. Freezing Tolerance and Injury in Grapevines. Journal of Crop Improvement, 10(1–2): 201–235. doi: 10.1300/J411v10n01 FRIEND AP, TROUGHT MCT, STUSHNOFF C, WELLS GH, 2011. Effect of delaying budburst on shoot development and yield of Vitis vinifera L. Chardonnay ‘Mendoza’ after a spring freeze event. Australian Journal of Grape and Wine Research 17, 378-382. doi:10.1111/j.1755-0238.2011.00162.x GONZALEZ ANTIVILO F, PAZ RC, KELLER M, BORGO R, TOGNETTI J, ROIG JUÑET, F, 2017. International Journal of Biometeorology. En prensa. KELLER M, MILLS LJ, 2007. Effect of pruning on recovery and productivity of cold-injured merlot grapevines. Am J Enol Vitic 58(3):351–357. MULLINS MG, BOUQUET A, WILLIAMS LE, 1992. Biology of the Grapevine. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Figura 1. Síntomas de daño por frío registrados en MZA. A) Evidencia de daño por frío en años consecutivos; B) Sarmiento con tejido floemático vivo (izquierdo) y muerto por frío (derecho); C) Yema con tejido floemático vivo (izquierdo) y muerto por frío (derecho); D) Rebrote de la planta por debajo de la zona del cuello. Fotos tomadas por Ing. Gonzalez Antivilo. Figure 1. Cold damage symptoms registered in MZA, Argentina. A) Evidence of cold damage in different and consecutive years; B) Cane with live phloem-tissue (left) and dead as a consequence of cold (right); C) Bud with live phloem tissue (left) and dead phloem tissue as a consequence of cold (right); D) Plant regrowth below the basal trunk zone. Photos took by Ing. Gonzalez Antivilo. Tabla 1. Valores térmicos promedio de diez años de registros climáticos (2002-2012) comparando dos regiones vitivinícolas: MZA y RefHN donde el daño por frío es recurrente. Table 1. Average thermal values of ten years of climate records (2002-2012) comparing two viticultural regions: MZA and a RefHN where cold damage is recurrent. ED-Temprana/Early-DS ED-Media/Middle-DS ED-Tardía/Late-DS RefHN RefHN p RefHN < 0,001 10,6 0,5 MZA Tmax (°C) 15,1 0,3 ± 21,2 0,3 Tmin (°C) 3,0 ± 0,2 p ± 5,1 ± 0,2 MZA 14,7 0,2 ± ± -1,7 0,2 ± < 0,001 3,4 ± 0,2 0,0429 -2,9 0,2 MZA p ± 16,3 0,4 ± -0,4 0,3 ± < 0,001 0,3 ± 0,3 0,0015 ns AT (°C) 12,1 0,3 ± 16,1 0,3 ± < 0,001 6,3 ± 0,3 16,4 0,3 ± 0,005 10,9 0,4 ± 16,0 0,4 ± < 0,001 HR (%) 74,0 0,3 ± 64,3 0,3 ± < 0,001 88,1 1,8 ± 0,0076 72,7 1,6 ± 58,4 1,6 ± < 0,001 ± 63,4 1,8 Tabla 2. Comparación de valores de temperaturas letales (LT50) para floema de troncos de vid Malbec clon Perdriel y la Tmedia de los 7 días previos a la simulación de heladas en dos ambientes diferentes durante los meses de junio a septiembre del año 2016. * indica diferencias estadística con un p < 0,005. Table 2. Comparison of values of lethal temperatures (LT50) for stem phloem of cv. Malbec clone Perdriel and the Tmean of the 7 days prior to the freezing simulation in two different environments during the months of June to September of the year 2016. * indicates statistical differences with p <0.005. Meses/Months TL50 Floema de tronco / Tmedia (7 días previos) / T LT50 Trunk phloem mean (7 previous days) IN / N W ICA /AWW p IN / N W ICA /AWW p Junio /June -16,3 -9,25 * 8,7 15,7 * Julio/July -12,1 -8,15 * 6,9 14,7 * Agosto/August -12,3 -9,2 * 12,9 16 * -10,5 ns 16,6 19,6 * Septiembre/Septem -10,5 ber
Keywords:
Abstract: En Vitis sp., la resistencia al frío (RF) adquirida durante la estación de dormición (ED) es crucial para la supervivencia y el rendimiento. La mayoría de la información sobre RF es obtenida en áreas cercanas a 40°N, donde las temperaturas causan daños recurrentes en viñedos. En Mendoza (Argentina, 32°35°S; MZA) también se han detectado síntomas de daño por frío, sin embargo existe escasa información local. Comparamos el macroclima de MZA con un área de referencia del Hemisferio Norte (RefHN) localizada a los 46°N empleando 10 años de registros diarios para identificar factores que podrían disparar una RF diferencial en vides durante ED. De este modo, observamos diferencias en las temperaturas máximas (Tmax) y amplitud térmica (AT), especialmente en la etapa media de la ED. Para evaluar si el ambiente térmico puede afectar la RF, plantas del cv Malbec (Mb) de 2 años fueron mantenidas en dos condiciones térmicas diferentes: Invierno Natural (IN) e Invierno con Calentamiento Artificial (ICA). Se midió la evolución de la RF en floema de troncos mediante heladas simuladas (4°C/h; n=10) desde junio a septiembre (2016). La RF se estimó determinando la supervivencia del floema por método de amarronamiento, utilizando la dosis de temperatura letal del 50% de las muestras (LT50). Nuestros resultados sugieren que Mb sometida a una distinta historia térmica alcanza diferente RF en los distintos muestreos excepto cerca de la brotación, donde la RF se igualó entre los tratamientos. Concluimos que valores de RF obtenidos en otras regiones geográficas no son directamente extrapolables a las condiciones de MZA, remarcando la necesidad de generar más información local. Palabras clave: Vitis vinifera, resistencia al frío, macroclima, temperatura, desaclimatación, Malbec 1. Introducción Las condiciones térmicas afectan la distribución de los viñedos en el mundo, estando las principales zonas vitivinícolas localizadas entre las latitudes 30-50° N y 30-40° S lo que se es considerado como área templada con cambios estacionales bien marcados. La vid, al ser una planta perenne, durante la ED necesita adquirir RF para sobrevivir a la rigurosidad del invierno y obtener buenos rendimientos en el ciclo vegetativo. Los eventos de frío por debajo de 0 °C en la ED pueden matar plantas, favorecer brotaciones desparejas, rebrotes desde la zona basal del tronco, rajaduras y generar desbalances en la canopia (Figura 1) (Brusky Odneal, 1983). Además las heladas tardías de primavera afectan directamente la producción por daño en las inflorescencias (Fennell, 2004). La mayoría de los viñedos implantados más allá de los 40° N están afectados por eventos de frío recurrentes, lo que daña a las plantas y su producción. Esto implica un impacto directo en el manejo del cultivo (Keller and Mills, 2007) y un permanente monitoreo y estimación de RF a tiempo real (http://wine.wsu.edu/research-extension/weather/cold-hardiness). En el hemisferio sur (HS) la mayoría de los viñedos implantados en Nueva Zelandia, Chile, Australia y Sudáfrica, se encuentran en regiones con macroclima marítimo con escaso índice de continentalidad, y por lo tanto con poca incidencia de daño por frío en la ED (Mullins et al., 1992), aunque si pueden tener daños por heladas tardías (Friend et al., 2011). A diferencia de esta situación, en la provincia de MZA, principal región productora de vino de Argentina, presenta una alta continentalidad y elevada amplitud térmica, lo que induce a una mayor incidencias de frío invernal y heladas tardías (González Antivilo et al., 2017). Sin embargo, existe escasa información respecto al daño por frío en este hemisferio, no solamente para los viñedos sino para otros frutales como olivo. A pesar del hecho que en MZA es frecuente observar síntomas atribuibles al daño por frío, existe una variabilidad interanual en la severidad del daño durante la ED, no siendo una condición recurrente ni generalizada en todo el territorio provincial. Por otra parte, la información local disponible para la RF en cultivares de vides es escasa, siendo estos valores extrapolados mayoritariamente a partir de estudios conducidos en el HN. Este trabajo tiene por objetivo comparar 10 años de registros climáticos entre MZA y una región con una condición típica del HN (región de referencia) localizada a los 46° N de latitud durante la ED. Se utilizaron los registros diarios de temperaturas máximas (Tmax), mínimas (Tmin), media (Tmedia), amplitud térmica (AT) y humedad relativa (HR) a estos fines. De este modo, se buscó detectar las diferencias y similitudes climáticas ya que en ambas regiones se registra daño por frío. Finalmente, con el fin de evaluar cómo y cuánto las variables térmicas pueden afectar el nivel de RF, plantas del cv. Mb clon Perdriel de 2 años fueron mantenidas en dos condiciones térmicas diferentes durante el invierno del 2016: IN e ICA (con aporte exógeno de calor durante la noche). Se midió mensualmente la RF del floema de los troncos sometidos a ambos tratamientos desde junio a septiembre mediante una helada simulada (-4°C/h; n=10). Los resultados sugieren que la variedad Mb sometida a distinta historia térmica presenta una RF diferencial, lo que tiene implicancia en la selección de la zona de cultivo al momento de la plantación. Por otro lado, la diferencia en la RF entre los tratamientos fue estadísticamente significativa durante las etapas tempranas y media del invierno, y no significativa durante la etapa tardía de esta estación (fechas cercanas a la brotación). Los resultados de RF obtenidos en otras regiones geográficas no son directamente extrapolables a las condiciones de MZA, por lo que es necesario más información local. Materiales y métodos 1. Comparación de condiciones macroclimáticas en MZA (Argentina) y Zona de referencia en HN (RefHN): Las variables macroclimáticas diarias de un registro de 10 años (2002-2012) durante la ED (otoño-invierno) en los viñedos en las regiones de MZA y Noroeste de EEUU fueron analizadas a partir de registros de dos estaciones meteorológicas oficiales: una de DACC (Dirección de contingencias climáticas) localizada en INTA La Consulta, San Carlos, MZA (33° 43’ 10’’ S lat; 69 69° 0,6’ 16’’ W long) y la otra localizada en IAREC (Centro de investigación y extensión de cultivos de regadío de la Universidad estatal de Washington (46° 15’ 25’’ N; lat, 119 44’ 25’’ W long). Dado que las estaciones climáticas ocurren en diferentes días del año según el hemisferio, los datos fueron estandarizados considerando como día 1 de la ED al comienzo del otoño. Los parámetros evaluados fueron Tmax, Tmin, AT y HR. La ED se subdividió en 3 etapas: ED-temprana (otoño), ED-media (junio a julio en HS y diciembre a enero en HN) y ED-tardía (meses de agosto-septiembre en HS y febrero-marzo en HN). 2. Evolución de la RF en dos ambientes térmicos distintos 2.1. Material vegetal y condiciones ambientales (tratamientos): El ensayo se realizó con 200 plantas de Vitis vinifera var Mb clon Perdriel de 2 años de edad en macetas de 5 litros. Desde el día 15/06/16 al 25/09/16 las plantas se dispusieron bajo dos condiciones térmicas diferentes (n=100 por tratamiento): 1) Invierno natural (IN) bajo las condiciones ambientales naturales de Godoy Cruz, MZA (32° 55’ S 68° 50’ O) y 2) Invierno con Calentamiento Artificial (ICA), utilizando un invernadero recubierto con plástico cristal uv de 200 micrómetros y con una fuente de calor externa a gas para elevar la temperatura durante la noche. El monitoreo de temperaturas en ambos tratamientos se realizó con un datalogger conectado a sensores DS1820 (integrados) dispuestos a 40 cm de la superficie del suelo. 2.2. Simulación de helada: Las plantas provenientes de las dos historias térmicas antes mencionadas se sometieron a heladas simuladas para determinar su RF durante distintos momentos del invierno. La simulación se realizó en un freezer convencional de 160 litros controlado por una computadora. La misma fue configurada con una tasa de descenso libre desde la temperatura ambiente hasta alcanzar los 10 °C. La segunda etapa de la simulación se hizo con una tasa de descenso de -4 °C / h hasta llegar a 19 °C. Se realizaron 4 muestreos entre junio y septiembre y en cada uno se seleccionaron 10 plantas por tratamiento. Los troncos de cada planta se seccionaron transversalmente en partes de 2 cm y se mezclaron para hacer una muestra compuesta por tratamiento. Se tomaron al azar 6 secciones por tratamiento y se formaron 8 paquetes de papel aluminio. Los paquetes se dispusieron en el freezer y se retiró 1 por tratamiento cada 2 grados de descenso (desde -2 °C a -16 °C). Se dejó un testigo sin helada simulada por tratamiento. Luego de retirado cada paquete se llevó a heladera (7°C) por 24 hs, y luego a temperatura ambiente y oscuridad por 24 hs más. El amarronamiento en el tejido floemático se consignó como vivo/muerto bajo lupa, y con este valor se estimó la RF mediante LT50 (se describe en el apartado Análisis Estadístico). 3. Análisis estadístico: Las condiciones macroclimáticas se analizaron por modelos lineales generales y mixtos, donde se consideraron efectos fijos el día del año estandarizado y lugar; y como efectos aleatorios el año. Los datos fueron particionados en subperiodos de la ED: temprana, media y tardía. Diferencias significativas entre las medias de los valores de Tmax, Tmin, AT, HR fueron determinadas por el test DGC con un α<0,05. Para el análisis de LT50 en floema de tronco fueron utilizados dos análisis estadísticos. Primeramente, se obtuvieron las curvas ajustadas de proporción de daño para cada tratamiento (IN e ICA) y muestreo (4 fechas) por Modelos lineales generalizados mixtos. Luego, el valor de LT50 se obtuvo por la ecuación π = (exp(η))/(1+exp(η)), donde η es la proporción de tejido vivo. Para comparar los valores de LT50 con la Tmedia de cada tratamiento, se utilizaron los datos de los 7 días previos a la simulación de helada. Todos los análisis estadísticos se realizaron con los software R e Infostat v.2016 (Di Renzo et al., 2016). Resultados y discusión Lo primero que emerge de la comparación térmica durante la ED en los 10 años analizados es que la Tmedia diaria fue de aproximadamente el doble en MZA que RefHN siendo de 9,8 °C y 5,2 respectivamente. Sin embargo en un análisis desglosado se observó que MZA tuvo valores de Tmax superiores en todas las etapas de la ED que los observados en el ambiente de referencia (Tabla 1). Contrariamente, los valores de Tmin no exhibieron el mismo patrón, mostrándose más cercanos entre ambos sitios y siendo significativamente diferentes solamente durante la ED-Media, que a su vez es la subperiodo con diferencias más marcadas. Otra característica remarcable de la región de MZA es que los valores de HR fluctúan alrededor de 60 % a lo largo de toda la ED. Estos valores contrastan con lo observado en el ambiente de referencia, donde la HR comenzó a incrementarse desde la ED-Temprana alcanzando casi el 90% en la ED-Media (caracterizada por alta frecuencia de lluvia y nevadas) para disminuir gradualmente durante la EDTardía hasta alcanzar valores similares a los registrados en MZA (Tabla 1). Los valores de TA tuvieron una relación directa con HR. En este sentido, en MZA la TA resultó relativamente constante durante toda la ED (alrededor de 16 °C) pero con una mayor variación interanual (MZAvar(n-1)= 27,6 y RefHNvar(n-1) = 11,3; p<0,0001). Contrariamente a lo observado en MZA, el ambiente térmico de referencia mostró una reducción gradual de la AT durante la ED-Temprana, llegando a valores mínimos cercanos a los 6 °C durante la DS-Media, para continuar con un incremento gradual durante la ED-Tardía. Con el fin de generar información que valide que una diferencia térmica en el ambiente de hábitat de Malbec clon Perdriel puede determinar diferencias en la resistencia al frío durante la ED se dispusieron las plantas en dos ambientes térmicos diferentes: Invernáculo (mayores Tmin y Tmax) y Campo (testigo en condiciones naturales). Los daños por frío en plantas de vid se han registrado tanto en la zona de referencia como en MZA. En este último sitio se ha registrado a campo, mediante cortes transversales en troncos jóvenes, la presencia del amarronamiento del anillo floemático en la zona basal en coincidencia con los otros síntomas descritos. Es por ello que se presentan resultados en relación a este tejido ya que es el más expuesto a las bajas temperaturas, es menos resistente que el xilema y tiene una relación directa con la translocación de azúcares necesarios para el reinicio del ciclo vegetativo. Según los resultados obtenidos entre los meses de junio a agosto se observaron diferencias en la resistencia al frío, siendo mayor la diferencia en la ED-Media y acortandose esta brecha hacia la EDTardía (diferencias entre 7 y 3 °C aproximadamente). Las plantas sometidas a condiciones de mayor temperatura (Invernáculo) presentaron menor resistencia al frío excepto en el mes de septiembre donde no se registraron diferencias en la resistencia pero sí en cuanto a las temperaturas de ambos ambientes. Existe escasa información local en cuanto a la resistencia al frío en vides para el HS por lo que se suele extrapolar valores de resistencia de zonas con menores temperaturas, AT y mayor HR. Según lo expuesto en la Tabla 1 las condiciones de la ED para las dos zonas vitivinícolas analizadas son marcadamente diferentes por lo cual la información generada en el HN no siempre podría resultar útil en el HS. En este sentido, en la Tabla 2, nuestros resultados indican que una misma variedad expuesta a distintas condiciones térmicas puede registrar diferencias en su RF. Se desprende la necesidad de generar información local para los distintos oasis productivos como también hacer un seguimiento de la RF durante los momentos más críticos, como los correspondientes a la entrada y la salida de la ED, ya que la planta tiene una RF diferencial según las temperaturas ambientales que preceden al evento de frío. Conclusiones Las diferencias microambientales tienen una marcada incidencia en la RF de Mb en las distintas etapas de la ED, aunque parece que hacia el comienzo de la primavera las diferencias se diluyen. El ambiente más cálido genera condiciones de menor RF por lo que es el más susceptible a cualquier evento crítico de frío, mientras que las plantas de ambientes más fríos presentan una mayor ganancia de RF. Es necesario generar información local de la RF de las distintas variedades de vid en las distintas etapas de la ED. Agradecimiento Este trabajo fue financiado por CONICET. Se agradece la colaboración al grupo de ecofisiología de INTA EEA Mza (Jorge Perez Peña, Eugenia Galat Giorgi, Jorge Prieto y Dante Gamboa), a Federico González de MEByM de IANIGLA (CCT-Mendoza), al equipo de trabajo de IAREC (Lynn Mills, Jhon Ferguson y Alan Kawakami), a la Cátedra de Fisiología de la Facultad de Ciencias Agrarias de la UNCuyo y al Vivero Mercier por aportar el material vegetal con que se realizó este trabajo. Referencias BRUSKY ODNEAL M, 1983. Winter bud injury of grapevines 1981-1982. Fruit Varieties Journal 37(2):45-51 DI RIENZO, JA, CASANOVES, F, BALZARINI, MG, GONZALEZ L, TABLADA M, ROBLEDO, CW, 2011. InfoStat versión 2016. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. URL http://www. infostat. com.ar FENNELL A, 2004. Freezing Tolerance and Injury in Grapevines. Journal of Crop Improvement, 10(1–2): 201–235. doi: 10.1300/J411v10n01 FRIEND AP, TROUGHT MCT, STUSHNOFF C, WELLS GH, 2011. Effect of delaying budburst on shoot development and yield of Vitis vinifera L. Chardonnay ‘Mendoza’ after a spring freeze event. Australian Journal of Grape and Wine Research 17, 378-382. doi:10.1111/j.1755-0238.2011.00162.x GONZALEZ ANTIVILO F, PAZ RC, KELLER M, BORGO R, TOGNETTI J, ROIG JUÑET, F, 2017. International Journal of Biometeorology. En prensa. KELLER M, MILLS LJ, 2007. Effect of pruning on recovery and productivity of cold-injured merlot grapevines. Am J Enol Vitic 58(3):351–357. MULLINS MG, BOUQUET A, WILLIAMS LE, 1992. Biology of the Grapevine. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Figura 1. Síntomas de daño por frío registrados en MZA. A) Evidencia de daño por frío en años consecutivos; B) Sarmiento con tejido floemático vivo (izquierdo) y muerto por frío (derecho); C) Yema con tejido floemático vivo (izquierdo) y muerto por frío (derecho); D) Rebrote de la planta por debajo de la zona del cuello. Fotos tomadas por Ing. Gonzalez Antivilo. Figure 1. Cold damage symptoms registered in MZA, Argentina. A) Evidence of cold damage in different and consecutive years; B) Cane with live phloem-tissue (left) and dead as a consequence of cold (right); C) Bud with live phloem tissue (left) and dead phloem tissue as a consequence of cold (right); D) Plant regrowth below the basal trunk zone. Photos took by Ing. Gonzalez Antivilo. Tabla 1. Valores térmicos promedio de diez años de registros climáticos (2002-2012) comparando dos regiones vitivinícolas: MZA y RefHN donde el daño por frío es recurrente. Table 1. Average thermal values of ten years of climate records (2002-2012) comparing two viticultural regions: MZA and a RefHN where cold damage is recurrent. ED-Temprana/Early-DS ED-Media/Middle-DS ED-Tardía/Late-DS RefHN RefHN p RefHN < 0,001 10,6 0,5 MZA Tmax (°C) 15,1 0,3 ± 21,2 0,3 Tmin (°C) 3,0 ± 0,2 p ± 5,1 ± 0,2 MZA 14,7 0,2 ± ± -1,7 0,2 ± < 0,001 3,4 ± 0,2 0,0429 -2,9 0,2 MZA p ± 16,3 0,4 ± -0,4 0,3 ± < 0,001 0,3 ± 0,3 0,0015 ns AT (°C) 12,1 0,3 ± 16,1 0,3 ± < 0,001 6,3 ± 0,3 16,4 0,3 ± 0,005 10,9 0,4 ± 16,0 0,4 ± < 0,001 HR (%) 74,0 0,3 ± 64,3 0,3 ± < 0,001 88,1 1,8 ± 0,0076 72,7 1,6 ± 58,4 1,6 ± < 0,001 ± 63,4 1,8 Tabla 2. Comparación de valores de temperaturas letales (LT50) para floema de troncos de vid Malbec clon Perdriel y la Tmedia de los 7 días previos a la simulación de heladas en dos ambientes diferentes durante los meses de junio a septiembre del año 2016. * indica diferencias estadística con un p < 0,005. Table 2. Comparison of values of lethal temperatures (LT50) for stem phloem of cv. Malbec clone Perdriel and the Tmean of the 7 days prior to the freezing simulation in two different environments during the months of June to September of the year 2016. * indicates statistical differences with p <0.005. Meses/Months TL50 Floema de tronco / Tmedia (7 días previos) / T LT50 Trunk phloem mean (7 previous days) IN / N W ICA /AWW p IN / N W ICA /AWW p Junio /June -16,3 -9,25 * 8,7 15,7 * Julio/July -12,1 -8,15 * 6,9 14,7 * Agosto/August -12,3 -9,2 * 12,9 16 * -10,5 ns 16,6 19,6 * Septiembre/Septem -10,5 ber
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